La phase non-photochimique est la deuxième étape de la photosynthèse. Située dans le stroma des chloroplastes, cette phase va permettre, à l'aide de l'ATP et du NADPH synthétisé précédemment, de fixer le carbone situé dans le CO2 environnant pour ensuite le transformer en glucide. On appelle aussi cette phase la "phase sombre" car elle s'effectue sans intervention de la lumière.
Cette étape est aussi appelée "Cycle de Calvin". Il est divisé en trois étapes :
- Fixation du CO2
- Réduction
- Renouvellement
Il existe trois mécanismes de phase sombre qui diffèrent selon la plante.
Réaction non-photochimique la plus courante : Mécanisme en C3
C'est le mécanisme le plus courant, il concerne 98% des plantes vertes.
Fixation du CO2
Dans cette phase, aussi appelée Carboxylation, le CO2 environnant va venir se fixer sur un métabolite et accepteur organique appelé le ribulose 1-5 biphosphate (C5P2). Ce métabolite est catalysé par une enzyme appelée la RubisCO. Cette enzyme va permettre à trois molécules de CO2 de se fixer à trois molécules de C5P2 pour former ainsi six molécules de 3-Phosphoglycérate (Acide Phospho Glycérique, noté APG) :
3 CO2 + 3 C5P2 = 6 APG
L'APG est un acide et doit subir une réduction pour être transformé en sucre.
Réduction
Pour obtenir des sucres à partir des molécules d’APG, ces dernières doivent être réduites en glycéraldéhyde-3-phosphate, appelés aussi triose phosphate. La réduction de l’APG fait interagir l’ATP et le NADPH obtenu lors de la phase claire
La réduction passe par deux étapes intermédiaires.
Tout d’abord, l’APG va réagir avec six molécules d’ATP qui vont toute céder un groupement phosphate. La réaction produit ainsi six molécules d’ADP et six molécules de 1,3-diphosphoglycérate (1,3-DPG) :
6 C3H3PO6 + 6 ATP → 6 C3H3P2O10 + 6 ADP
Les molécules de 1,3-DPG vont ensuite réagir avec six molécules de NADPH. La réaction va ainsi produire six molécules de NADP+, six groupements phosphate, ainsi que le produit final de la réduction de l’APG : six molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate (C3P) :
6 C3H3P2O10 + 6 NADPH → 6 C3H5PO6 + 6 NADP+ + 6 Pi
Après la réduction de l’APG, une des six molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate va se transformer en sucre. Les cinq autres vont entrer dans l’étape du renouvellement dont sera issue trois nouvelles molécules de C5P2. Le NADP+ sera lui re-utilisé pour fabriquer du NADPH.
Note : C3H3PO6 = APG ; C3H3P2O10= 1,3-DPG ; C3H5PO6= glycéraldéhyde-3-phosphate
Renouvellement
Tout d’abord, les cinq molécules restantes de glycéraldéhyde-3-phosphate vont se débarrasser de deux groupements phosphate pour ainsi se transformer en trois molécules de Ribulose-5-Phosphate :
5 C3H5PO6 → 3 C5H8PO7 + 2 Pi + OH-
Ensuite, ces trois nouvelles molécules vont réagir avec trois molécules d’ATP. La réaction va ainsi former trois molécules d’ADP ainsi que trois molécules Ribulose-1,5-biphosphate :
3 C5H8PO7 + 3 ATP → 3 C5H8P2O11 + 3 ADP
Nous obtenons donc, à la fin du renouvellement, trois nouvelles molécules de Ribulose-1,5-biphosphate, prêt à réagir à nouveau avec trois molécules de CO2 afin d’entamer un nouveau cycle. L'ADP lui sera ré-utilisé afin de fabriquer de l'ATP.
Note : C5H8PO7 = Ribulose-5-Phosphate ; C5H8P2O11 = Ribulose-1,5-biphosphate
Note : C5H8PO7 = Ribulose-5-Phosphate ; C5H8P2O11 = Ribulose-1,5-biphosphate
Schéma Récapitulatif
Schéma simplifié du cycle de Calvin
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Variations de la réaction non-photochimique
Le cycle de Calvin peut posséder plusieurs variations dépendant du type de plante. La grande différence entre ces mécanisme et le mécanisme C3 est le nombre de molécules de carbone formé lors de la fixation de CO2.
Il en existe deux sortes :
Il en existe deux sortes :
La photosynthèse en mécanisme C4
Elle concerne certaines plantes comme le maïs ou la canne à sucre et celles poussant dans des climats chaud.
La différence par rapport au mécanisme C3 est que son premier composé organique formé à partir du CO2 est une molécule en C4, c'est-à-dire quatre molécules de carbone (comme la malate) et non de l'APG (3 molécules de carbone). Aussi, il ne fait pas la photorespiration, ce qui ne diminue pas l'apport en énergie de base, contrairement au mécanisme C3.
La photosynthèse des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
Elle concerne les plantes adaptées à la sécheresse comme les cactus.
La différence de ce mécanisme est que le cycle de Calvin se passe en journée : la nuit, du CO2 rentre dans le plante, dans les chloroplastes et est conservé dans la vacuole. Comme le mécanisme en C4, il présente une première incorporation du CO2 dans un composé organique à 4 carbones.